文献综述
耐盐碱植物是指适于在盐碱地环境下生长,对较高的盐碱浓度有较好抗(耐)性的植物。水稻属于中度盐敏感作物,从生产应用出发,我们所说的耐盐碱水稻是指能在盐(碱)浓度0.3%以上的盐碱地生长、亩产量在300公斤以上的水稻品种。
我国现有内陆盐碱地总面积近15亿亩【1】,滩涂总面积3500多万亩【2】。盐碱地是我国不可多得的土地后备资源,综合利用潜力巨大。同时,土壤盐渍化和次生盐渍化致使耕地资源遭到破坏、农业生产蒙受巨大损失,已成为世界性的生态问题。开发利用好沿海滩涂以及现有内陆的盐碱地资源是保障耕地面积的有效途径。水稻作为沿海滩涂和盐碱地改良的首选粮食作物,进行水稻耐盐碱机理研究,通过遗传改良来提高水稻耐盐碱能力,培育耐盐碱新品种并推广应用,是培育新的经济增长极,保障粮食安全的重要举措。
水稻是一种重要的谷类食品,为超过30亿人提供每日50-80%的卡路里摄入量。水稻对盐胁迫很敏感,尤其是在苗期和繁殖期。然而,水稻基因型对盐的敏感性不同,并且已经报道了一些耐盐胁迫的水稻基因型,包括Pokkali and IR63731–1–1-4-3-2 .。在盐渍土壤中生长的水稻基因型对盐胁迫的反应和适应分子和生理机制的阐明,是选育水稻基因型的关键。
植物已经进化出几种机制来处理这些问题,通过将有毒的钠离子分隔成液泡和/或限制植物对钠离子的吸收,将钠离子的毒性降到最低,是植物抵御盐胁迫的最常见策略。例如,尽管小麦叶片中的钠离子浓度与小麦几乎不相同,但小麦对钠离子的耐受性比小麦强,此外,植物暴露在盐胁迫下也可能遭受渗透胁迫,因此,植物必须具备在盐水条件下承受渗透压力的能力。盐胁迫通过增加土壤的渗透势来限制植物的生长,从而减少根系对水分的吸收。在胞质溶胶中积累相容的渗透液,降低渗透电位以维持盐渍土壤溶液的吸水性,这是一个重要的耐盐机制。通过引入编码关键酶的基因,对耐旱的分子育种植物进行了许多尝试,以实现相容溶质的生物合成。
国外最早开展耐盐水稻品种筛选和培育工作的是斯里兰卡,1939年培育出抗盐的水稻品种 Pokkali【3】。印度1944~1945年制定了耐盐水稻的杂交育种计划【4】,此后巴西【5】、日本【6】、比利时【7】、美国【8】、英国【9】、澳大利亚【10】等国也相继开展了水稻的耐盐性研究。国际水稻研究所(IRRI)于1975年实施了“国际水稻耐盐观察圃计划”,一些耐盐品系在轻盐渍化土壤(电导率4.2-7.7 mmhos/cm)上种植,产量比不耐盐品系增加1.5 t/ha【11】。我国的水稻耐盐性研究始于上世纪50年代,80年代开展全国稻麦抗盐碱协作研究,“七五”期间国家启动水稻种质资源的耐盐性鉴定,开展了全国范围内的大协作,取得了一定的进展。
水稻耐盐品种培育已有70多年的历史。主要通过耐盐种质的筛选鉴定和人工杂交或回(复)交等方法将耐盐性状(基因)导入到优良水稻品种中,再通过多年多代的盐胁迫筛选鉴定,选育综合性状优良的耐盐品种,并在生产上大面积推广应用。1939年斯里兰卡育成世界第一个抗盐水稻品种Pokkali,其耐盐性可达0.3%以上,1945年获得推广,亩产可达300公斤以上【3】。印度、菲律宾先后育成 Kalarata 1-24、Bhurarata、SR 26B、Chin.13、349 Jhona 等耐盐水稻品种,在盐份土壤种植表现较好【4】。
孟加拉育成了BRI、BR203-26-2、Sail等耐盐水稻品种【12】。国际水稻研究所育成的CSR23可在pH值2~10的条件下生长,亩产300kg,还通过分子标记辅助选择,选育出IRRI112、IRRI113、IRRI124、IRRI125、IRRI126 和 IRRI128等耐盐品种【13】。日本【6】、韩国【14】、俄罗斯【15】等国家也纷纷育成了耐盐碱水稻品种。
我国东部沿海省份开展水稻耐盐碱新品种选育较早,利用独特的沿海地理位置及土壤含盐量相对较高的优势,进行耐盐种质筛选和品种选育,取得了较大进展。辽宁盐碱地利用研究所从上世纪50年代就开展耐盐碱水稻研究,利用优良品系在人工盐池进行抗盐鉴定等方法,培育出多个耐盐碱水稻品种。1984年来先后育成耐盐水稻品系盐81-210、抗盐100号、盐粳29、盐丰47、盐粳228等耐盐品种(组合)【16】。辽宁省水稻研究所利用生产上大面积推广的粳稻品种辽粳9号、辽星1号、盐丰47等为轮回亲本,用已推广的耐盐品种长白10号和耐盐品系Y17为供体亲本,育成5个耐盐品系。江苏沿海地区农业科学研究所从上世纪70年代从事耐盐水稻育种研究,1987年育成耐盐中籼稻盐城156通过江苏审定,此后又育成盐稻10号、盐稻12号等耐盐中粳稻品种【12】。其中,中籼稻品种盐城156在土壤盐分0.3-0.4%的沿海滩涂种植具有良好的丰产性,已在江苏沿海稻区累计推广种植600多万亩。广东农业科学院水稻研究所通过引进长白九、盐丰188、吉粘15、辽盐-9、盐粳10号、抗盐100、盐丰47、辽盐2号、盐糠、抗盐1号等耐盐种质,与本地耐盐材料玉香油占杂交,创制耐盐新种质10余份。其中,新品种“广盐1号”通过广东省品种审定,还创制了全生育期耐盐的长芒1号。海南大学通过外源基因组DNA导入和耐盐作物筛选的技术,获得了耐盐性强的豇豆、辣椒、番茄和茄子4种蔬菜作物。并与湖南省水稻研究所合作,采用高耐盐野生植物芦苇DNA作为基因供体,通过花粉管通道导入普通水稻,培育出具有强耐盐特性的水稻新种质。2012年进一步与江苏省农业科学院和江苏沿海地区农业科学研究所合作,在江苏盐城沿海滩涂试种海湘030、海湘016、海湘121等多个水稻品系,在0.3%盐分浓度的盐碱地种植,海湘030的亩产达400公斤,受到广泛关注【17】。
在国家科技支撑计划的资助下,江苏省农科院等单位,通过分子标记辅助选择与常规育种技术相结合,建立耐盐、优质、抗病、高产多基因聚合育种技术体系,将优质、抗病、高产、耐盐基因聚合到优良水稻品种中,育成适宜沿海滩涂种植的耐盐水稻品种南粳9108、盐稻12号、固广油占、辽粳1305、京宁29号等进行大面积推广,在江苏顺泰农场、宁夏暖泉农场、辽宁盘锦大洼营口等地展示耐盐新品种(组合)62个,核心区和示范区平均亩产均超过500公斤。2017年江苏、宁夏、广东、山东、辽宁等地辐射盐稻12号、南粳9108等近20万亩,取得了显著的社会经济效益。
