文献综述
盐碱危害是影响全球大田作物生产的严重问题, 它妨碍作物的正常生长, 限制作物产量潜力的正常发挥[1]。从细胞水平来看,在高盐胁迫条件下,大量的盐分进入植物细胞,造成Na 离子毒害和细胞失水,破坏了植物细胞中稳定的Na 、Cl-平衡状态,也影响K 的吸收和Ca2 等离子在胞内的分布,从而影响细胞内的生理调节、信号传导等一系列途径[2]。
从表现性状上来看,盐碱胁迫对水稻的影响主要表现在对其株高、秆长、分蘖和抽穗期等主要生育性状的影响。有研究结果表明,盐碱胁迫使水稻株高降低、秆长缩短,且盐碱度越大,降低幅度越大;盐碱胁迫使水稻单株分蘖力明显下降,使分蘖高峰明显推迟或不出现分蘖高峰;水稻抽穗期随着盐碱度的提高而延长[3]。而且有研究表明每年盐碱化和次生盐碱化都在不断加重,使农业的可持续生产受到威胁。
因此,在人口不断增加、耕地日趋减少和淡水资源不足的情况下,了解水稻的耐盐机制,开发利用耐盐植物资源、培育耐盐作物、有效控制和利用盐碱土,对农业发展、粮食安全、生态环境等有重要意义[4]。国内外大量的科学研究和生产实践证明, 开发耐盐碱水稻是盐碱地改良和利用最有效的措施之一[5]。
所以培育耐盐碱的水稻品种是解决当下问题最为现实,最符合我国国情的解决方式[6]。一般来说,水稻耐盐碱性是指在盐碱环境下水稻忍耐或抵抗盐碱胁迫的能力。研究表明,水稻在萌发期比较耐盐,但盐胁迫下会推迟萌发期;水稻幼苗期对盐较为敏感;而当其进入完全自养阶段时对盐耐性增强;生殖生长期对盐胁迫又变得敏感[7]。依据近年来利用传统的育种方法,使作物的耐盐碱性有了一定的改良,但进展相对缓慢,培育出真正的耐盐品种较难,因此利用常规品种选育方法难以解决当前我们所面临的问题。随着现代分子生物技术的飞速发展,人们寄希望于基因工程培育,耐盐抗旱品种。转基因技术可定向改造植物的遗传性状,外源基因导入打破了物种之间的生殖隔离障碍、丰富了基因资源、弥补了常规育种方法的不足,使作物育种得到了前所未有的发展[8]。
Ravikiran K T等发现了耐盐基因型Pokkali,Nona Bokra和FL 478在内的14种耐盐性基因型。与此同时,还发现在基因型中,CST 7-1和Arvattelu可作为幼苗期耐盐性的新来源。这些基因型可用于种群作图,以找到赋予幼苗期耐盐性的新基因组区域,从而用于对耐盐品种的育种[9]。Jie Yu等使用295个附件来执行水稻苗期耐盐相关表型的GWAS研究。对于苗期耐盐性,最终获得93个候选基因,在6个表型中具有较高的关联峰,在对照和盐胁迫条件下,大多数与表达数据库相关的基因表现出显著不同的表达水平。他们还利用候选基因构建了一个蛋白质相互作用网络,其中33个基因在相互作用网络中相互关联。其中一个基因,Os12g0176700(转录因子),覆盖最大的模块,在表达和网络模式中高度表达,并在网络中起着关键作用。单倍型网络和单倍型分析显示,目前收集的基因共有9个单倍型,产生了许多自然等位基因。他们的研究揭示了水稻苗期耐盐候选基因的大量自然变异,并证明了利用GWAS探索耐盐遗传因素的可行性[10]。
而在另外一些利用保水剂进行的水稻幼苗生长发育实验表明:保水剂在盐碱条件下,对防止叶绿素破坏,保证植株生长发育具有显著作用;对提高幼苗根冠比具有一定作用。且保水剂通过吸收、保持水分的性能实现种子萌发及其在不良环境下的生长发育[11]。
为理解盐胁迫耐受的机制,我们需要了解离子稳态的建立在细胞水平上主要包括两方面:Na 的外排和Na 的区隔化[13]。现今为止,已通过调节离子运输、细胞膜保护和增长加速的方法鉴定出具有耐盐性的候选基因。这一认识极大地促进了耐盐品种的成功育种,为育种计划确定了合适的供体。并且在研究中,在12 dS /m的高盐度水平下,本研究评估的不同水稻基因型在生物量上没有显著差异,说明即使是耐受基因型也由于渗透胁迫和植物组织中盐的较高积累而覆盖,并造成植物毒性和内部脱水[12]。
为对耐盐碱水稻进行大规模种植及生产进行探索,开发了苏打盐碱地水稻开发综合技术模式,其主要包括建立和完善水田灌排工程体系、土壤改良、施用有机肥、排水洗盐、选用耐盐碱适应性高产水稻品种、钵育大苗、平衡施肥、病虫草害防治等技术措施。苏打盐碱地栽培水稻只要科学规划,适度控制规模,不致带来次生盐渍化等生态问题。相反,通过优化种植结构,定向培肥土壤,淋洗耕层盐分,区域生态系统正在向良性循环发展[14]。因此,我们有理由相信水稻种植在耐盐耐碱方面会有很大的提升,提高我国盐碱地的利用面积和利用率。
在2018年的新闻中,关于“海水稻”的新闻尤其惹人注目。“海水稻”也就是我们所称的耐盐碱水稻。“海水稻”并非生长在海水里,而是使用0.3%~0.6%的调制海水进行灌溉。其发展具有很大的前途,可以更大面积的利用我国的沿海滩涂及内陆盐碱地。除此之外,在绿色、营养、口感等方面它也具有独特优势[15]。
